Долговременная высотная адаптация

Выделяют две фазы высотной адаптации: краткосрочная высотная адаптация или фаза острой акклиматизации и долговременная высотная адаптация.

В отличие от кратковременной адаптации фаза долговременной адаптации характеризуется смещением основного поля деятельности с механизмов транспорта на механизмы утилизации кислорода, на повышение экономичности использования ресурсов, имеющихся в распоряжении организма. Долговременная адаптация – это уже структурные перестройки в организме, связанные со стимуляцией биосинтетических процессов в системах транспорта, регуляции и энергообеспечения, что увеличивает их структурный потенциал и резерв­ную мощность. Условно характер структурных изменений можно представить следующим образом:

Системы организма	Характер структурных перестроек в организме
Транспортные	- разрастание сосудистой сети (ангиогенез) в легких, сердце, голо­вном мозге;
	- рост легочной ткани;
	- увеличение количе­ства эритроцитов в крови (эритропоэз).
Регуляторные	- увеличение активности фермен­тов, ответственных за синтез медиаторов и гормонов;
	- увеличение числа рецепторов в тканях.
Энергообеспечения	- увеличение числа митохондрий и ферментов окисления и фосфорилирования;
	- синтез гликолитических ферментов.

Разрастание сосудистой сети сердца и головного мозга создает дополнительные резервы для снабжения этих органов кислородом и энергетическими ресурсами. Увеличение емкости сосудистого русла снижает его общее сопротивление. Рост сосудистой сети в легких в сочетании с увеличением диффузионной поверхности легочной ткани обеспечивает возможность повышения газообмена. Ключевую роль в индукции эритропоэза, ангиогенеза и гликолиза играет железосодержащий белок HIF-1 (Hypoxia inducible factor), активирующийся при гипоксии [1].

Система крови претерпевает комплекс изменений. Общеизвестно, что на этапе долговременной акклиматизации растет число эритроцитов и содержание в них гемоглобина, повышающих кислородную емкость крови (сухое вещество эритроцита содержит до 95% гемоглобина). Повышение концентрации эритроцитов начинается со 2-3 дня и может возрастать на 40-50% к 4-й неделе пребывания в горах (доходит до 8 млн/мм3, в то время как у жителей равнины их 4,5-5 млн/мм3). Это обусловлено увеличением секреции гормонов — эритропоэтинов в красном костном мозге.

Менее известно, что на этапе долговременной адаптации, помимо типичного взрослого гемоглобина (HbА) появляется эмбриональный гемоглобин (HbF), способный присоединять кислород при более низком парциальном давлении в альвеолярном воздухе. Молодые эритроциты обладают более высоким уровнем энергообмена [2]. Да и сами молодые эритроциты имеют несколько измененную структуру, диаметр их меньше, облегчая прохождение по капиллярам. Об изменении качества самих эритроцитах говорит и повышение содержание 2,3-дифосфоглицерата (2,3-ДФГ), способствующего освобождению кисло­рода из комплекса с гемоглобином в тканях (установлено, что концентрация 2,3-ДФГ в эритроцитах у спортсменов, тренирующих выносливость, на 15-20% выше, чем у не спортсменов).

Высокогорная адаптация вызывает также рост лейкоцитов, максимум которых (+40%) достигается примерно к 40-му дню пребывания в горах.

Увеличение кислородной емкости крови дополняется повышением концентрации в миокарде и скелетных мышцах мы­шечного белка - миоглобина (Мb), способного переносить кислород в зоне более низкого парциального давления, чем гемоглобин. Увеличение мощности гликолиза в во всех тканях в процессе длительной адаптации к гипоксии оправдано энергетически, требует меньше кислорода. Поэтому начинает расти активность ферментов, расщепляющих глюкозу и гликоген, появляются новые изоформы ферментов, более соответствующие анаэробным условиям, увеличиваются запасы гликогена. Опасность сдвига pH при усилении анаэробного гликолиза предотвращается увеличением щелочного резерва крови. На этом этапе акклиматизации возрастает экономичность функцио­нирования тканей и органов, что достигается повышением числа митохондрий на единицу массы миокарда, возрастанием активности митохондриальных ферментов и скорости фосфорилирования и, как следствие, большим выходом АТФ на единицу субстрата при одном и том же уровне потребления кислорода. В итоге увеличивается способность сердца к извлечению и использованию кислорода из протекающей крови при его низких концентрациях. Это позволяет ослабить нагрузку на транспортные системы: снижаются частота дыхания и сердцебиения, уменьшается минутный объем сердца. На высоте 3800 м ткани горца извлекают 10,2 мл кислорода из каждых 100 мл крови против 6,5 мл у приехавшего в горы молодого здорового жителя равнин; на 4350 м коронарный кровоток и потребление кислорода горцев на 30% экономичнее. У горцев увеличена и масса циркулирующей крови, что обусловливает возрастание ее дыхательной поверхности.

При длительном воздействии высотной гипоксии активируется синтез РНК и белка в различных отделах нервной системы и, в частности, в дыхательном центре, что обеспечивает возможность усиления дыхания при низких концентрациях двуокиси углерода в крови; улучшается коорди­нация дыхания и кровообращения. Возрастает мощность гормональных звеньев и их экономичность - уровень основного обмена в процессе адаптации может снижаться. Установлено, что вторая фаза акклиматизации в целом завершается через три недели после начала прибытия в горы. Однако для больших высот и эта длительность акклиматизации может быть недостаточна [3].

Ссылки

1. Semenza G.L. Hypoxia-Inducible Factor 1 and the Molecular Physiology of Oxygen Homeostasis // J. Lab. Clin. Med. 1998. Vol. 131, №3. Р. 207-214.

2. Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных: Приспособление и среда: В 2 кн. М.: Мир, 1982. Т. 1. 414 с.

3. Л.А. Бельченко. Адаптация человека и животных к гипоксии разного происхождения. Соросовский образов. журнал, Т.7, №7. 2001

4. О.З. Янчевский. Проблемы акклиматизации в горах

Категория:

• Горная болезнь и акклиматизация